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Na genética quantitativa clássica, o fenótipo (P) do indivíduo é explicado ou pode ser decomposto nos componentes genético (G), ambiental (E) e interação genótipo-ambiente (GxE). A famosa equação: P = G + E + GxE. Com base neste modelo e em posse de dados fenotípicos e de informações adicionais (ex. pedigree), um dos grandes desafios dos melhoristas é identificar quais são os animais geneticamente superiores e qual genótipo é mais adequado para determinado ambiente.
Na prática, o desafio não é tão trivial pois uma identificação acurada dos animais geneticamente superiores depende de uma série de fatores associados à qualidade e quantidade de informação, definição apropriada de grupos contemporâneos, parâmetros intrínsecos da população (ex. herdabilidade), entre outros. Mesmo diante destas dificuldades, inúmeros são os exemplos de programas de melhoramento bem sucedidos, que obtêm progresso genético expressivo.
Em alguns casos, entretanto, respostas não desejadas ou aparentemente inexplicáveis podem ser observadas. Nesta situação, não havendo dúvidas sobre a qualidade dos dados, recomenda-se investigar a adequação do modelo adotado para a avaliação genética dos animais.
O caso de características afetadas por interações sociais é um exemplo em que o modelo clássico descrito anteriormente se mostra inadequado para explicar determinados resultados e para identificar os animais geneticamente superiores, conforme descrito no decorrer deste artigo.
Características afetadas por interações sociais são aquelas em que o fenótipo ou desempenho do indivíduo sofre influência não apenas de seu genótipo e das condições ambientais em que foi criado, mas também do fenótipo dos animais criados no mesmo grupo.
Exemplos destas características parecem ser mais comuns para animais criados em sistemas intensivos. Ellen et al. (2008) observaram efeito de interação social sobre a taxa de mortalidade devida ao canibalismo em poedeiras comerciais. Frank et al. (1997), citado por Bijma (2009), observaram que leitões criados individualmente ou em grupo de 4 animais apresentaram maior ganho de peso do que aqueles criados em grupos com 8, 16 ou 32 animais. Em bovinos de corte, Van Vleck et al. (2007) observaram efeito social sobre o ganho de peso de animais Hereford confinados.
A tentativa de modelar os efeitos sociais considerando-os como simples efeitos ambientais ou como interação genótipo-ambiente tem se mostrado ineficiente. Para contornar este problema, modelos alternativos, como o de Bijma et al. (2007) representado no esquema a seguir, tem sido propostos na literatura.
Figura 1. Modelo de Interação Social (adaptado de Bijma 2009)
Neste exemplo de 4 animais criados num mesmo grupo, o fenótipo de cada animal é o resultado do efeito direto do seu próprio fenótipo (PD,i) mais a somatória dos efeitos sociais (PS,j) que os outros 3 animais exercem sobre o indivíduo em questão.
Cada um dos efeitos direto e social ainda pode ser decomposto nos componentes genético aditivo e ambiental (PD=AD+ED ; PS=AS+ES). Dessa forma, o valor genético aditivo total de um indivíduo (TBVi) é uma função dos seus valores aditivos direto e social (TBVi=AD,i+(n-1)AS,i).
Modelos incluindo efeitos maternos (Willham, 1963) podem ser interpretados como um caso especial deste modelo, sendo o desempenho do bezerro afetado pelos efeitos diretos (AD=aditivo direto; ED=ambiente direto) e pelo "efeito social" da mãe (AS=aditivo materno; ES=ambiente permanente).
Muir (2005) conduziu um experimento para avaliar o progresso genético de codornas selecionadas por 23 ciclos de seleção com base no mérito genético estimado conforme o modelo clássico (AM-BLUP) ou conforme o modelo de interação social (CE-BLUP) para a característica peso com 6 semanas de idade. Observou-se, conforme ilustrado nos gráficos 1 a 3, que a seleção com base no que seria a "DEP convencional" ocasionou resposta na direção oposta à desejada. Não houve incremento no peso, a mortalidade aumentou drasticamente e os animais se tornaram menos eficientes na conversão alimentar.
Aparentemente os animais com maior crescimento foram os mais competitivos e o aumento da competição ocasionou resposta na direção não desejada. Por sua vez, os animais selecionados pelo mérito genético estimado conforme o modelo de interação social apresentaram maior peso, menor mortalidade e melhor conversão alimentar.
Os resultados deste experimento evidenciam a importância dos melhoristas estarem avaliando constantemente a adequação dos modelos de avaliação genética, para as diferentes características nos diferentes programas. Caso contrário, resultados sub-ótimos ou mesmo na direção oposta à desejada podem ser obtidos.
Gráfico 1. Peso (g) com 6 semanas de idade, após 23 ciclos de seleção, de codornas selecionadas conforme o mérito genético estimado com o modelo clássico (AM-BLUP) ou com o modelo de interação social (CE-BLUP) (Adaptado de Muir, 2005)
Gráfico 2. Mortalidade (%), após 23 ciclos de seleção, de codornas selecionadas conforme o mérito genético estimado com o modelo clássico (AM-BLUP) ou com o modelo de interação social (CE-BLUP) (Adaptado de Muir, 2005)
Gráfico 3. Conversão alimentar, após 23 ciclos de seleção, de codornas selecionadas conforme o mérito genético estimado com o modelo clássico (AM-BLUP) ou com o modelo de interação social (CE-BLUP) (Adaptado de Muir, 2005)
Estes resultados também podem auxiliar a explicar porque determinados touros apresentam progênie excepcional quando criada em grupos de tamanho moderado e com manejo racional, mas não apresentam progênie que se destaca quando criada em condições de excesso de gasto de energia com estresse devido a interações sociais, i.e. em grupos mal manejados. (sobre esta questão, veja carta do leitor relacionada ao artigo "Interação genótipo-ambiente em bovinos de corte: aspectos técnicos e aplicabilidade").
Segundo Bijma (2009), um dos importantes pesquisadores da área de modelos de interação social, ainda há informação limitada na literatura para avaliar apropriadamente quão importantes e herdáveis são os efeitos sociais. Um dos entraves é a adequação dos conjuntos de dados para uma investigação adequada. Para estimar os efeitos sociais, há necessidade de um grande volume de dados com animais criados em grupos de tamanhos não muito variáveis, e de existência de laços genéticos (parentesco) entre e dentro dos grupos.
O assunto tem ganho notória repercussão na área de evolução de populações naturais (Bijma & Wade, 2008).
Referências bibliograficas
Bijma, P. Quantitative Genetic Models for social interaction and inherited variability. Armidale Animal Breeding Summer Course, UNE, Armidale, Australia. 2009. https://www-personal.une.edu.au/~jvanderw/aabc_materials2009.htm
Bijma, P.; Muir, W.M.; Arendonk, J.A.M. van. Multilevel selection 1: Quantitative genetics of inheritance and response to selection. Genetics, 175:277-288. 2007.
Bijma, P.; Wade, M.J. The joint effects of kin, multilevel selection and indirect genetic effects on response to genetic selection. Journal of Evolutionary Biology, 21(5):1175-1188. 2008.
Ellen, E. D.; Visscher, J.; Arendonk, J.A.M. van; Bijma, P. Survival of laying hens: Genetic parameters for direct and associative effects in three purebred layer lines. Poultry Science, 87:233-239. 2008.
Muir, W. M. Incorporation of competitive effects in forest tree or animal breeding programs. Genetics, 170:1247-1259. 2005.
Van Vleck, L. D.; Cundiff, L. V.; Koch, R. M. Effect of competition on gain in feedlot bulls from Hereford selection lines. J. Anim. Sci., 85:1625-1633. 2007.
Willham, R. L. The covariance between relatives for characters composed of components contributed by related individuals. Biometrics, 19:18-27. 1963.
1 Equipe GenSys
